Nature丨向日葵基因组发表

近日~3.5Gb的向日葵基因组组装结果在线发表于Nature主刊，借助于高质量的基因组序列信息，结合重测序和转录组测序数据，研究者解析了向日葵的花期和产油量性状，重构菊类植物进化史，详情见下文分享。

向日葵在进化或植物发育的研究中都是非常重要的模式生物，然而由于其基因组相当复杂，含有大量高度相似的重复序列，导致其基因组组装充满挑战。此次项目中，研究者借助PacBio SMRT测序技术迎难而上，对向日葵自交系XRQ进行PacBio测序，综合407个Cells的测序数据，组装得到13,957个Contigs，结合高密度遗传图谱信息，将Contigs定位到染色体上，锚定了97%的序列信息。分析发现，其中有超过3/4的基因组序列是长末端重复反转录转座子LTR-RTs。

在获得向日葵高质量基因组序列信息后，研究者进一步分析向日葵特殊的进化地位及重要的农艺性状。

比较基因组研究

为评估菊类植物的演化史，研究者选择了菊类植物中的代表物种生菜、朝鲜蓟、咖啡和外群物种葡萄与向日葵基因组来进行比较分析。

分析发现向日葵，生菜，朝鲜蓟都经历了一次全基因组三倍化事件WGT，时间大概在38-50Ma，而向日葵的进化历史更加复杂，在29Ma前发生了特异性的全基因组复制WGD-2，加上17次染色体的裂变和126次染色体的融合，最终才形成向日葵现在的17条染色体组型（Fig.1）。

Fig.1菊类植物从AEKs的进化途径

向日葵农艺性状研究

在对向日葵两个重要育种性状，花期和油脂代谢的研究中，研究者通过整合旁系同源序列信息、转录组基因表达及重测序中的遗传变异信息确定了相关候选基因。

通过参考拟南芥基因网络，在向日葵基因组中确定了与花期相关的270个同源基因（Fig.2a）。接下来，研究者对来源于72个亲本材料的480个F1代杂交种进行了全基因组关联分析（GWAS）， 共定位了与花期相关的35个基因组区域。同时发现现代向日葵品种的花期调控基因在最近的全基因组复制过程中也发生了加倍，导致同一个花期基因在基因组中出现了两次（Fig.2b）。

Fig.2向日葵花期性状整合分析

a.向日葵花期调控基因网络关系

b.向日葵栽培品种的花期基因在染色体上的分布

在向日葵油脂性状研究中，研究者重构了向日葵油脂合成的代谢通路，确定了其中12个通路中429个候选基因（Fig.3a），同时，明确了32个基因区域的46个油脂代谢相关基因，与之前确定的QTLs相一致（Fig.3b）。其中，有9个油脂代谢相关基因在高油和低油品系中分化明显，分别在驯化后的育种过程中受到了人为选择。值得一提的是，其中PAP2基因家族的一个成员基因，前人研究发现该基因参与脂肪酸前体的合成，并能调控微藻的油脂含量，在本研究中发现该基因在种子里大量表达，且与种子的油脂含量密切相关。该基因可作为向日葵含量性状改良的重要候选基因（Fig.3f）。

Fig.3 向日葵油脂代谢整合分析
a.全基因组代谢网络 b.油脂代谢通路共表达通路 c.与QTLs共定位基因网络
d.甘油二酯和三酰甘油合成通路中基因 e.亚油酸脂合成通路中基因
f.参与脂肪酸前体合成的PAP2家族中候选基因的聚类树

向日葵高质量参考基因组的获得及相关遗传资源材料的丰富加强了以向日葵为模式的进化生态研究，同时，也加速了其育种进程，为基因组学研究提供了参考思路。

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参考文献

BadouinH, Gouzy J, Grassa C J, et al. The sunflower genome provides insights into oil metabolism,flowering and Asterid evolution [J]. Nature. 2017.