测序技术大战生态危机

生态系统形成于长期的演化，系统中的物种经过成百上千年的竞争、排斥、适应和互利互助才形成了现在相互依赖又互相制约的密切关系。一个外来物种被引入后，可能因不能适应新环境而被排斥在系统之外；也可能因新的环境中没有相抗衡或制约它的生物加上其旺盛的繁殖力和强大的竞争力而改变或破坏当地的生态环境，甚至对人类安全和经济发展造成危害。

面对外来入侵物种触发的环境警报，人们也对其采取了一定措施：例如人工防治、化学防治及生物防治等多种手段。这些方法虽然可在一定程度上控制其蔓延趋势，但是很难从根本上逆转生物入侵造成的后果。因此，科研工作者开始致力于解析入侵物种的遗传密码，期望找到其环境适应性的基因组学基础，为入侵物种带来的生态危机寻找新的突破口。

随着高通量测序技术的快速发展及测序成本的持续下降，入侵物种基因组研究已逐渐打开新的局面，如美洲大蠊和大理石纹螯虾基因组均于今年发表在Nature子刊，近期又有蔗蟾及福寿螺基因组陆续发表。可见，入侵物种基因组研究已日渐受到研究者们的重视。

物种：美洲大蠊

拉丁名：Periplaneta americana

基因组大小：3.38 Gb

测序策略： Illumina

组装指标: Scaffolds N50=333kb

发表期刊：Nature Communications

发表时间：2018

美洲大蠊原产于非洲北部，在16世纪从非洲迁入美洲，并从此传遍世界各地，如今在中国各省市广泛分布。美洲大蠊食性复杂，适应能力极强；无需进行交配，就能通过孤雌生殖的方式进行繁殖，后代皆为雌性蟑螂，这些雌性蟑螂又能自己繁殖后代。研究者指出，一定数量的美洲大蠊在孤雌生殖的情况下，只要3年就能繁殖超过4代，足以对公共健康造成威胁，因为它们可作为病原体和室内过敏原的潜在载体。令科学家们恐惧的是，由于雌性蟑螂繁殖无需雄性，使得遏制蟑螂种群的问题变得棘手。

中科院植物生理生态研究所詹帅研究组与合作者对美洲大蠊进行了全基因组测序，组装得到3.38Gb美洲大蠊基因组，通过基因组及其功能分析对美洲大蠊的城市环境适应性和可塑性发育进行研究^[1]。与其它昆虫比较发现，美洲大蠊扩张的基因家族主要与环境适应性有关，如化学感应和解毒，这些是美洲大蠊拥有广泛的环境适应性的基础。此外，研究人员也鉴定出了美洲大蠊参与发育和再生的信号传导路径。美洲大蠊有望作为一个模式物种被研究者用来开展蟑螂的生物学研究，基因组密码的破解将为防治美洲大蠊提供新思路。

物种：大理石纹螯虾

拉丁名：Procambarus virginalis

基因组大小：3.5 Gb

测序策略：Illumina

组装指标: Scaffolds N50=39.4 kb

发表期刊：Nature Ecology & Evolution

发表时间：2018

大理石纹螯虾（P. virginalis）作为一个热点物种，也是通过孤雌生殖的方式进行繁殖，令人惊奇的是，在大约25年前大理石纹螯虾还不存在。分子生物学家FrankLyko的团队对一只来自实验室的大理石纹螯虾进行基因组测序^[2]，基因组大小约3.5Gb，鉴定出21,000多个基因。更进一步的研究发现，大理石纹螯虾基因组的许多位点都有两种不同基因型，其中两条染色体序列几乎完全相同，但第三条却明显不同，两条染色体与P.fallax亲缘相近。

系统的野外实验和基因分型结果揭示了大理石纹螯虾在马达加斯加的快速扩张并确定其为淡水系统强有力的入侵物种。为了更好地了解该物种的传播规律，Lyko团队又测序了四只P.virginalis，测序结果显示P.virginalis的遗传多样性严重匮乏，事实上，所有P.virginalis似乎都起源于1995年德国发现的那只雌性大理石纹螯虾。

大理石纹螯虾具有独立的遗传变异，这一特性被认为是其在不同生境快速入侵的决定性因素，如随机表观遗传变异和/或表观遗传可塑性在大理石纹螯虾的快速适应性中发挥了重要作用。

物种：海蟾蜍

拉丁名：Rhinella marina

基因组大小：2.55Gb

测序策略：PacBio RSII+Illumina

组装指标: Scaffolds N50=168 kb

发表期刊：GigaScience

发表时间：2018

海蟾蜍（R. marina）原产于中美洲和南美洲，现已被引进世界很多其它地方，因它们的快速适应能力和对入侵地区土著动物的毒性而闻名。1935年，海蟾蜍被引进澳大利亚，释放到昆士兰州北部的甘蔗种植园内，用来控制甘蔗甲虫的危害（因此也被称为甘蔗蟾蜍）。而如今，澳大利亚海蟾蜍的数量已经超过了1亿只。海蟾蜍的毒性非常大，对于大多数动物来说，如果吞吃了它们的卵、蝌蚪或者成体，会立刻引起心力衰竭而死亡，这使得这种生物在澳大利亚境内几乎立于不败之地。此外，它还导致以本地蛙类为食的袋鼬已经有濒临灭绝的危险。

澳大利亚科学家WhiteP.等分析了海蟾蜍基因组^[3]，基因组大小为2.55Gb，重复序列占63.9%，是蟾蜍科首个报道的基因组。对组装序列进行BUSCO评估，在海蟾蜍基因组中可以找到90.6%的完整基因元件，说明绝大部分保守基因组装得比较完整，从侧面反映组装结果可信度较高。进一步对基因组进行注释，得到25,846个编码基因，与SwissProt数据库已知蛋白相似。

海蟾蜍基因组的解码为进一步认识无尾目动物的生物学遗传特性和入侵物种的进化奠定基础。更重要的是，这些数据将能够促进生物防控策略的创新和应用，从而减少海蟾蜍对本地物种的侵害。

物种：福寿螺

拉丁名：Pomacea canaliculata

基因组大小：440.1 Mb

测序策略：PacBio + Hi-C

组装指标: Contig N50=1.1 Mb

发表期刊：GigaScience

发表时间：2018

福寿螺(P. canaliculata)是一种淡水蜗牛，原产于南美亚马逊河流域，被列为全球100种最具威胁的外来物种之一，可造成农业生态系统的破坏和其它水生物种的灭绝。它的繁殖能力极强，生长速度快，耐受性强，对环境具有很强的适应性。

中国科学家通过Hi-C技术辅助PacBio组装得到福寿螺染色体级别的高质量基因组^[4]，基因组大小约440Mb，重复序列占11.4%，共鉴定21,533个基因。该研究主要发现了DNA/hAT-Charlie转座子的近代扩张、P450基因家族的扩张，以及细胞内稳态系统的组成，在胁迫环境的生态适应性中发挥重要作用。此外，卵巢和蛋白腺中卵黄蛋白周围基因的高水平转录促进了卵细胞营养供应和防御能力的提高。研究者还对福寿螺肠道进行宏基因组研究，发现许多用于食物消化和异生物降解的基因。这些研究成果为进一步研究福寿螺的生态适应性和高入侵能力的分子机制提供了新的视角。

除了以上物种之外，很多入侵植物也对当地的生态环境造成了严重影响：例如在我国云南地区疯长蔓延的紫茎泽兰、在南方地区河流水域大面积覆盖的凤眼莲、空心莲子草等……但关于入侵植物基因组的研究目前仍是一片空白。

物种：紫茎泽兰

拉丁名：Eupatorium coelestinum L．

基因组信息：——

紫茎泽兰原产于中美洲，大约20世纪40年代紫茎泽兰由中缅边境传入云南南部，1935年在云南南部首次发现，随河谷、公路、铁路自南向北传播，时至今日，已覆盖云南80%的土地，并且大约以每年10-30公里的速度向北和向东扩散，目前已被列入我国首批外来入侵物种的第一位。紫茎泽兰是农、林、牧生产的大敌，其侵入农田、草地后与农作物、牧草竞争土壤养分和空间，严重影响农作物、牧草的生长。

物种： 凤眼莲

拉丁名：Eichhornia crassipes

基因组信息：——

凤眼莲又称水浮莲、水葫芦，原产于南美洲，1901年，凤眼莲作为一种观赏植物被引入我国，后作为猪饲料被推广种植。其根系发达，适应性强，在生长适宜区，常由于过度繁殖而抢占水面，致使大量水生生物因缺氧和阳光不足而死亡，破坏水中生态平衡。

物种：空心莲子草

拉丁名：Alternanthera philoxeroides

基因组信息：——

参考文献

[1] Li S,Zhu S, Jia Q, et al. The genomic and functional landscapes of developmental plasticity in the American cockroach[J]. Nature Communications,2018, 9(1).

[2]Gutekunst J, Andriantsoa R, Falckenhayn C, et al. Clonal genome evolution and rapid invasive spread of the marbled crayfish [J]. Nature Ecology &Evolution, 2018, 2(3):567.

[3]Richard J Edwards, et al. Draft genome assembly of the invasive cane toad, Rhinella marina [J]. GigaScience, 2018.

[4]Conghui Liu, et al. The genome of the golden apple snail Pomacea canaliculata provides insight into stress tolerance and invasive adaptation [J].GigaScience. 2018.